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热力学第一定律
能量由一种形式转化为另一种形式的过程中,既不能增加,也不减少。这是所有形式的能量
(动能、热能、电能入化学能)互相转化的一般规律,也就是能量守恒定律。机体的能量代谢也遵循这一规律,即在整个能量转化过程中,机体所利用的蕴藏于食物中的化学能与更终转化成的热能和所作的外功,按能量来折算是完全相等的。因此,测定在一定时间内机体所消耗的食物,或者测定机体所产生的热量与所做的外功,都可测算出整个机体的能量代谢率
(单位时间内所消耗的能量)。
测定整个机体单位时间内发散的总热量,通常有两类方法:直接测热法和间接测热法。
直接测热法
直接测热法
(directcalormetry)是测定整个机体在单位时间内向外界环境发散的总热量。此总热量就是能量代谢率。如果在测定时间内做一定的外功,应将外功
(机械功)折算为热量一并计入。它是由隔热密封的房间,其中设一个铜制的受试者居室。用调节温度的装置控制隔热壁与居室之间空气的温度,使之与居室内的温度相等,以防居室内的热量因传导而丧失。这样,受试者机体所散发的大部分热量便被居室内管道中流动的水所吸收。根据流过管道的水量和温度差,将水的比热考虑在内,就可测出水所吸收的热量。当然,受试者发散的热量有一部分包含在不感蒸发量中,这在计算时也要加进去。受试者呼吸的空气由进出居室的气泵管道系统来供给。此系统中装有硫酸和钠石灰,用业吸收水蒸气和CO2。管道系统中空气中的O2则由氧气筒定时补给。
直接测热法的设备复杂,操作繁锁,使用不便,因而极少应用。一般都采用间接测热法。
间接测热法
在一般化学反应中,反应物的量与产物量之间呈一定的比例关系,这就是定比定律。例如,氧化1mol葡萄糖,需要6mol氧,同时产生6molCO2和6molH2O,并释放一定量的能。下列反应式表明了这种关系:
C6H12O6 602→6CO2 6H20 △H
同一种化学反应,不论经过什么样的中间步骤,也不论反应条件差异多大,这种定比关系仍然不变。例如,在人本内氧化1mol葡萄糖,同在体外氧化燃烧1mol葡萄糖一样,都要消耗6molCO2和6molH20,而且产生的热量也相等。一般化学反应的这种基本规律也见于人体内营养物质氧化供能的反应
(蛋白质的情况下有些出入,参看下文),所以它成了能量代谢间接测热法的重要依据。
间接测热法
(indirectcalorimetry)的基本原理就是利用这种定比关系,查出一定时间内整个人体中氧化分解的糖、脂肪、蛋白质各有多少,然后据此计算出该段时间内整个机体所释放出来的热量。因此,必须解决两个问题:一是每种营养物质氧化分解时产生的能量有多少
(即食物的热价);二要分清三种营养物质各氧化了多少。
食物的热价应用弹式热量计,在体外测定了一定量的的糖、脂肪和蛋白质燃烧时所释放的热量,并同这三水生物的新陈代谢类物质在动物体内氧化到更终产物C02和水时所产生的热量相比较,证明了糖和脂肪在体外燃烧与在体内氧化分解所产生的热量是相等的。于是将1g食物氧化
(或在体外燃烧)时所释放出来的能量称为食物的热价
(thermalequivalentoffood)。食物的热价分为物理热价和生物热价。前者指食物在体外燃烧时释放的热量,后者系食物经过生物氧化所产生的热量。糖
(或脂肪)的物理热价和生物热价是相等的,而蛋白质的生物热价则小于它的物理热价。因为蛋白质在体内不能被彻底氧化分解,它有一部分主要以尿素的形式从尿中排泄的缘故。三种营养物质在物理热价和生物热价。
呼吸商机体依靠呼吸功能从外界摄取氧,以供各种营养物质氧化分解的需要,同时也将代谢终生物CO2呼出体外,一定时间内机体的CO2产量与耗氧量的比值称为呼吸商
(respiratoryquotientRQ)。各种营养物质在细胞内氧化供能属于细胞呼吸过程,因而双将各种营养物质氧化时的CO2产量与耗氧量的比值称为某物质的呼吸商。严格说来,应该以CO2和O2的克分子
(mol)比值来表示呼吸商。但是,因为在同一温度和气压条件下,容积相等的不同气体,其分子数都是相等的,所以通常都用容积数
(ml或L)来计算CO2与O2的比值,即:糖、脂肪和蛋白质氧化时,它们的CO2产量与耗氧量各不相同,三者的呼吸商也不一样。
因为各种营养物质无论在体内或体外氧化,它们的耗氧量与CO2产量都取决于各该物质的化学组成,所以,在理论上任何一种营养物质的呼吸商都可以根据它的氧化成终产物
(CO2和H20)化学反应式计算出来的。
糖的一般分子式为
(CH20)n,氧化时消耗的02和产生的C02分子数相等,呼吸商应该等于1。如上述葡萄糖氧化的反应式所示,C02产量与耗氧量均为6mol故:脂肪氧化时需要消耗更多的氧。在脂肪本身的分子结构中,氧的含量远较碳和氢少。因此,另外提供的氧不仅要用氧化脂肪分子中的碳,还要用来氧化其中的氢。所以脂肪的呼吸商将小于1。现以甘油三酸酯
(triolein)为例:RQ=57molC02/80mol02=0.71
蛋白质的呼吸商较难测算,因为蛋白质在体内不能完全氧化,而且它氧化分解途径的细节,有些还不够清楚,所以只能通过蛋白质分子中的碳和氢被氧化时势需氧量和C02产量,间接算出蛋白质的呼吸商,其计算值为0.80。
在人的日常生活中,营养物质不是单纯的,而是糖、脂肪和蛋白质混合而成的
(混合膳食)。所以,呼吸商常变动于0.71-1.00之间。人体在特定时间内的呼吸产要看哪种营养物质是当时的主要能量来源而定。若能源主要是糖类,则呼吸商接近于1.00;若主要是脂肪,则呼吸商接近于0.71。在长期病理性饥饿情况下,能源主要来自机体本身的蛋白质和脂肪,则呼吸商接近于0.80。一般情况下,摄取混合食物时,呼吸商常在0.85左右。
影响呼吸商的其他因素
影响呼吸商的其它因素:机体的组织、细胞不仅能同时氧化分解各种营养物质,而且也使一种营养物质转变为另一种营养物质。糖的转化为脂肪时,呼吸商可能变大,甚至超过1.00。这是由于当一部分糖转化为脂肪时,原来糖分子中的氧即有剩余,这些氧可能参加机体代谢过程中氧化反应,相应地减少了从外界摄取的氧量,因而呼吸商变大。反过来,如果脂肪转化为糖,呼吸商也可能低于0.71。这是由于脂肪分子中含氧比例小,当转化为糖时,需要更多的氧进入分子结构,因而机体摄取并消耗外界氧的量增多,结果呼吸商变小。另外,还有其它一些代谢反应也能影响呼吸商。例如,肌肉剧烈运动时,由于氧供不应求,糖酵解增多,将有大量乳酸进入血液。乳酸和碳酸盐作用的结果,会有大量由肺肺排出,此时呼吸商将变大。又如,肺过度通气、酸中毒等情况下,机体中与生物氧化无关的CO2大量排出,也可现呼吸大于1.00的情况。相反,肺通气不足、碱中毒等情况下,呼吸商将降低。
应该测出在一定时间内机体中糖、脂肪和蛋白质三者氧化分解的比例。为此。首先必须查清氧化了多少蛋白质,并且将氧化这些蛋白质所消耗的氧量和所产生的CO2从机体在该时间内的总耗氧量和总CO2产量中减去,算出糖和脂肪氧化
(非蛋白质代谢)的CO2产量和耗氧量的比值,即非蛋白呼吸商
(non-proteinrespiratoryquotient,NPRQ),然后才有可能进一步查清糖和脂肪各氧化了多少克。
尿氮测定尿中的氮物质主要是蛋白质的分解产物。因此可以通过尿氮来估算体内被氧化的蛋白质的数量。蛋白质的平均重量组成是:C50%,O223%,N16%,S1%。蛋白质中16%的N是完全随尿排出的。所以,1g尿氮相当于氧分解6.25g蛋白质,测得的尿氮重量
(g)乘以6.25,便相当于体内氧分解的蛋白质量。
间接测热法计算原则实验测得的机体24小时内的耗氧量和CO2产量以及尿氮量,。首先,由尿氮量算出被氧分解的蛋白质量。由被氧化的蛋白质量算出其产热量、耗氧量和CO2产量;其次从总耗氧量和总CO2产量中减去蛋白质耗氧量和CO2产量,计算出非蛋白呼吸商。根据非蛋白呼吸商查表7-2的相应的非蛋白呼吸商的氧热价,计算出非蛋白代谢的产热量;更后,24小时产热量为蛋白质代谢的产热量与非蛋白代谢的产热量之和。此外,从非蛋白呼吸还可推算出参加代谢的糖和脂肪的比例。